Поддерживающие клетки - отростчатые, глиальной природы; охватывают хромаффинные клетки.
Кожа покрывает поверхность тела и является одним из наиболее крупных органов; к ее производным у человека относятся потовые и сальные железы, а также волосы и ногти. Ладони и подошвы покрыты толстой кожей, в которой волосы и сальные железы отсутствуют (рис. 177). Тонкая кожа встречается на остальных частях тела и содержит волосы, потовые и сальные железы (рис. 178).
Функции кожи: (1) защитная (защищает организм от действия различных повреждающих факторов); (2) терморегуляторная (за счет излучения тепла и испарения пота); (3) участие в водно-солевом обмене (в связи с потоотделением); (4) экскреторная (выведение с потом продуктов обмена, солей, лекарств); (5) депонирование крови; (6) эндокринная и метаболическая (синтез и накопление витамина D и некоторых гормонов); (7) рецепторная (благодаря наличию многочисленных нервных окончаний); (8) иммунная (участие в иммунных реакциях, вызванных антигенами, поступающими через кожу).
Строение кожи. Наружным слоем кожи является эпидермис, под ним лежит дерма, еще глубже располагается - см. рис. 177.
Эпидермис представлен многослойным плоским ороговевающим эпителием, который вдается в подлежащую дерму в виде гребешков, чередующихся с ее сосочками. Среди его клеток (кератиноцитов) располагаются неэпителиальные отростчатые клетки (см. ниже). Эпидермис толстой кожи имеет значительную толщину состоит из пяти слоев: 1) базального, 2) шиповатого, 3) зернистого, 4) блестящего и 5) рогового (см. рис. 38). В тонкой коже эпидермис имеет меньшую толщину, блестящий слой в нем отсутствует, а роговой - тоньше, чем в толстой коже. Клетки эпидермиса непрерывно образуются в базальном слое и смещаются в вышележащие слои, подвергаясь дифференцировке и в конечном итоге превращаясь в роговые чешуйки, слущивающиеся с поверхности кожи.
Отростчатые клетки эпидермиса относятся к трем типам и выявляются на гистологических срезах лишь при использовании специальных окрасок.
Меланоциты - пигментные клетки нейрального происхождения. Их тела лежат в базальном слое, а отростки - в шиповатом. Они синтезируют пигменты меланины, которые в виде гранул (меланосом) транспортируются в их отростки, а из них - в кератиноциты, защищая последние от ультрафиолетового облучения.
Дендритные клетки (клетки Лангерганса) - антиген-представляющие клетки костномозгового
происхождения отростчатой формы, которые лежат в базальном или шиповатом слоях. Они захватывают антигены, проникающие в эпидермис, осуществляют их процессинг и транспорт в лимфатические узлы, представляя лимфоцитам и вызывая развитие иммунной реакции.
Тактильные эпителиоциты (клетки Меркеля) имеют нейральное происхождение, связаны с афферентным нервным волокном и осуществляют рецепторную функцию. Их тело лежит в базальном слое, а отростки соединены десмосомами с эпителиоцитами базального и шиповатого слоев.
Дерма (собственно кожа) образована соединительными тканями; она обеспечивает питание эпидермиса, придает коже прочность и содержит ее производные. Включает два слоя - сосочковый и сетчатый (см. рис. 71 и 177).
Сосочковый слой дермы образует конические выпячивания (сосочки), вдающиеся в эпидермис; состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани с лимфатическими и кровеносными капиллярами, нервными волокнами и окончаниями.
Сетчатый слой дермы - более глубокий, толстый и прочный - образован плотной волокнистой неоформленной соединительной тканью; содержит сеть толстых пучков коллагеновых волокон, взаимодействующую с сетью эластических волокон.
Подкожная основа (гиподермис)
Подкожная основа (гиподермис) играет роль теплоизолятора, депо питательных веществ, витаминов и гормонов, обеспечивает подвижность кожи. Она образована дольками жировой ткани с прослойками рыхлой волокнистой (см. рис. 71 и 177).
Производные кожи
Волосы - ороговевшие нитевидные придатки кожи, которые покрывают все тело, за исключением ладоней, подошв, части поверхности пальцев, некоторых участков наружных половых органов. Разделяются на два основных вида:
1)конечные (длинные) - толстые, длинные, пигментированные, покрывают волосистую часть головы, а после полового созревания - лобок, подмышечные впадины, у мужчин - также другие участки тела, образуют усы и бороду;
2)пушковые - тонкие, короткие, бесцветные, покрывают остальные части тела (численно преобладают).
Волос (см. рис. 178) состоит из стержня волоса, выступающего над кожей, и корня волоса, погруженного в нее до уровня подкожной основы. Ко-
рень окружен волосяным фолликулом - цилиндрическим эпителиальным образованием, вдающимся в дерму и гиподермис и оплетенным соединительнотканным дермальным корневым влагалищем (волосяной сумкой). Вблизи поверхности эпидермиса фолликул образует расширение - воронку, куда впадают протоки апокринных потовых и сальных желез.
Волосяная луковица - расширение на конце фолликула, содержащее камбиальные элементы - матрикс, или ростковую часть волоса. Клетки луковицы делятся и, смещаясь, дифференцируются, образуя (в зависимости от положения в луковице) клетки разных типов, которые, подвергаясь ороговению, участвуют в формировании различных частей волоса и его внутреннего корневого влагалища. В луковице находятся меланоциты, обусловливающие пигментацию волоса, а в ее углубление врастает соединительнотканный дермальный сосочек волоса с большим количеством кровеносных сосудов, осуществляющих питание луковицы (см. рис. 178).
Мозговое вещество волоса состоит из крупных слабо пигментированных вакуолизированных клеток, лежащих наподобие монетных столбиков, с оксифильными трихогиалиновыми гранулами в цитоплазме, содержит предшественник рогового вещества. Эти клетки полностью ороговевают только на уровне сальных желез, заполняясь мягким кератином.
Корковое вещество волоса располагается вокруг мозгового и состоит из уплощенных веретеновидных клеток, которые быстро ороговевают, заполняясь твердым кератином (механически и химически устойчивым).
Кутикула волоса окружает корковое вещество; состоит из клеток, превращающихся в роговые чешуйки, содержащие твердый кератин.
Внутреннее корневое эпителиальное влагалище окружает корень волоса до уровня протоков сальных желез, где оно исчезает (см. рис. 178 и 179). В него входят три слоя, хорошо различимые лишь вблизи луковицы и сливающиеся выше в единый роговой слой, постепенно разрушающийся.
Наружное корневое эпителиальное влагалище является продолжением эпидермиса в фолликул. Утрачивает роговой слой на уровне сальных желез и, истончаясь, сливается с луковицей.
Мышца, поднимающая волос, состоит из гладких мышечных клеток; одним концом она вплетается в дермальное корневое влагалище, другим - в сосочковый слой дермы (см. рис. 178). При ее сокращении косо лежащий корень волоса принимает
более вертикальное положение, а секрет сальной железы выделяется в воронку волоса.
Потовые железы участвуют в терморегуляции, а также в экскреции продуктов обмена, солей и попавших в организм экзогенных веществ. Подразделяются на мерокринные (эккринные) и апокринные.
Мерокринные (эккринные) потовые железы
встречаются в коже всех участков тела и относятся к простым трубчатым (см. рис. 177 и 180). Их концевые отделы располагаются в глубоких слоях дермы и подкожной основы, имеют вид извитой секреторной трубки и содержат клетки двух типов (см. рис. 180): железистые, образующие внутренний слой, и миоэпителиальные - уплощенные отростчатые клетки, охватывающие железистые клетки снаружи. Выводные протоки - уже концевых отделов, их стенка образована двумя слоями мелких кубических базофильных клеток (см. рис. 180).
Апокринные потовые железы располагаются в коже подмышечных впадин, ареолы, промежности, области гениталий, относятся к простым трубчато-альвеолярным железам. Концевые отделы этих желез лежат в глубоких слоях дермы и подкожной основы и имеют вид крупной извитой секреторной трубки с мешковидными расширениями просвета. Содержат клетки двух типов - железистые и миоэпителиальные. Выводные протоки - прямые, узкие, обычно впадают в устья волосяных фолликулов и образованы теми же типами клеток, что и протоки мерокринных потовых желез.
Сальные железы вырабатывают смесь липидов - кожное сало, которое покрывает поверхность кожи, смягчая ее и усиливая барьерные и антимикробные свойства эпидермиса. Присутствуют в коже повсеместно, за исключением ладоней, подошв и тыла стопы и обычно связаны с волосяными фолликулами (см. рис. 178). Относятся к простым альвеолярным железам с разветвленными концевыми отделами. Концевые отделы образованы несколькими железистыми мешочками (ацинусами). В последних можно проследить деление мелких периферических базальных (камбиальных) клеток, их последующее заполнение липидами и смещение к центру ацинуса, а также дальнейшие стадии превращения вакуолизированных дегенерирующих клеток (себоцитов) в секрет (кожное сало) в ходе голокринной секреции (см. рис. 45, 46 и 181). Выводной проток - широкий и короткий, соединяет несколько мешочков с устьем волосяного фолликула, выстлан многослойным эпителием. Выделению секрета сальных желез способствует сокращение мышцы, поднимающей волос (см. выше).
КОЖА И ЕЕ ПРОИЗВОДНЫЕ
Рис. 177. Кожа пальца (толстая кожа)
Окраска: гематоксилин-эозин
1 - эпидермис; 2 - дерма: 2.1 - сосочковый слой, 2.2 - сетчатый слой; 3 - подкожная основа (гиподермис): 3.1 - дольки жировой ткани, 3.2 - прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани; 4 - потовые железы: 4.1 - концевой отдел, 4.2 - участки выводного протока; 5 - кровеносный сосуд
Рис. 178. Кожа волосистой части головы (тонкая кожа). Корень волоса на продольном срезе
Окраска: гематоксилин-эозин
1 - корень волоса: 1.1 - волосяная луковица, 1.2 - мозговое вещество, 1.3 - корковое вещество, 1.4 - кутикула волоса; 2 - дермальный сосочек волоса; 3 - волосяной фолликул: 3.1 - внутреннее корневое эпителиальное влагалище; 3.2 - наружное корневое эпителиальное влагалище; 4 - дермальное корневое влагалище; 5 - сальная железа: 5.1 - концевой отдел (ацинус), 5.2 - выводной проток; 6 - мышца, поднимающая волос
Поперечные срезы, сделанные на уровнях А, Б, В, показаны на рис. 179
Рис. 179. Корень волоса на поперечных срезах, сделанных на разных уровнях
А - на уровне волосяной воронки
1 - волос; 2 - эпидермис волосяной воронки: 2.1 - роговой слой; 3 - дерма Б - над волосяной луковицей:
1 - корень волоса: 1.1 - мозговое вещество волоса, 1.2 - корковое вещество волоса, 1.3 - кутикула волоса; 2 - внутреннее корневое эпителиальное влагалище; 3 - наружное корневое эпителиальное влагалище; 4 - дермальное корневое влагалище
В - на уровне волосяной луковицы:
1 - волосяная луковица; 2 - дермальный сосочек волоса; 3 - дермальное корневое влагалище Уровни срезов А, Б, В показаны на рис. 178
Рис. 180. Эккринная (мерокринная) потовая железа (в коже пальца)
Окраска: ШИК-реакция и гематоксилин
1 - концевой отдел: 1.1 - базальная мембрана, 1.2 - железистые клетки, 1.2.1 - секреторные гранулы, 1.3 - миоэпителиоциты; 2 - выводной проток; 3 - рыхлая волокнистая соединительная ткань
Рис. 181. Сальная железа кожи
Окраска: гематоксилин-эозин
А: продольный срез; Б: поперечный срез
1 - базальная мембрана; 2 - периферические базальные (камбиальные) клетки; 3 - клетки железы (себоциты) на разных стадиях превращения в секрет; 4 - секрет железы (кожное сало); 5 - выводной проток; 6 - рыхлая волокнистая соединительная ткань
Железы кожи - glandulae cutis - развиваются в связи с появлением ее выделительпой функции; среди них различают: сальные, потовые и молочные железы.
Сальные железы - gl. sebaceae - открываются своими выводными протоками в корневые влагалища волос. Залегают в основе кожи.
По строению относятся к простым альвеолярным железам, голокринового типа секреции (с полным разрушением железы). Их стенка состоит из нескольких слоев клеток, которые, разрушаясь, образуют кожное сало (sebum). Оно смазывает кожу и стержни волос, предохраняя их от высыхания и размягчения. Эти железы отсутствуют на мякишах, роговом башмаке, носовом и носогубном зеркальце, на сосках вымени. Открываются на поверхность кожи в области век, препуция, половых губ и наружного слухового прожода.
Потовые железы - gl. sudoriferae -открываются или в корневые влагалища волос или непосредственно на поверхность эпидермиса. По строению они относятся к простым трубчатым железам с мерокриновым типом секреции (без разрушения железы) и лежат глубже сальных желез. Они выделяют пот - sudor. Концевые отделы желез снабжены особыми мышечными клетками (м и о э и и т е л и й). С потом выводятся из организма некоторые соли, поэтому и химический состав его разный, иногда он содержит сильные пахучие вещества. Пот смачивает волосы, эпидермис и предохраняет их от высыхания. При испарении пота кожный покров охлаждается. Потовые железы отсутствуют вблизи чувствительных волос, на головке полового члена и сосках вымени.
Особенности. У лошади пот содержит значительное количество белка, вследствие чего он может сбиваться в пену.
Молочные железы - gl. lactiferae - имеются только у млекопитающих животных. Функция их связана с питанием новорожденных детенышей, поэтому молочные железы достигают полного развития у половозрелых самок. Это крупные железы, имеющие сложное строение.
В примитиве они составляют отдельные доли – парные холмы на вентральной поверхности груди и брюха. Молочные железы такого строения образуют множественное вымя - ubera (вымена). Они характерны для собак и свиней.
У других животных число долей уменьшено до одной задней пары (у коз и овец), до двух пар, слитых в единое целое у коров и лошадей – вымя (uber). У слонов и приматов сохранилась только передняя пара молочных желез на грудной клетке – грудь (mammae).
По строению молочные железы представляют собой типичный паренхиматозный орган.
В каждой молочной железе различают тело (corpus mammae), разделенное срединным желобом на правую и левую половины. Каждая половина молочной железы может иметь одну, две и большее число долей, снабженных собственным соском (papilla mammae). Доли вымени не сообщаются между собой.
Тело молочной железы - corpus mammae - состоит из соединительнотканной основы, или стромы , и железистой части, или паренхимы .
С поверхности тело молочной железы покрыто нежной кожей с тонкими волосами, которые на вымени коровы с краниальной и латеральной поверхностей своими свободными концами направлены вниз, а на каудальной поверхности - снизу вверх. Место соединения двух противоположно направленных потоков волос называется «молочное зеркало ». На сосках кожи волосы и кожные железы отсутствуют.
Под кожей на теле молочной железы находится поверхностная фасция , которая является продолжением поверхностной фасции туловища и подвешивает железу на теле. От желтой брюшной фасции вдоль белой линии живота отделяется глубокая фасция. Она отдает на середине вымени 2 эластических листка, разделяя вымя на правую и левую половины, образуя подвешивающую связку вымени (ligamentum suspensorium uberi).
Под фасциями лежат собственные соединительно-тканные оболочки вымени, образующие внутридольковые перегородки. По соединительно-тканному остову вымени проходят кровеносные сосуды и нервы внутрь железы. Между соединительно-тканными перегородками вымени и железистой частью находится скопление жировых клеток и эластических волокон.
Железистая часть вымени (паренхима) представлена сложной, трубчато-альвеолярной железой с апокриновым типом секреции (с разрушением верхушки железы). Секреторный отдел железы образован альвеолами , эпителий которого секретирует все составные части молока. Каждая альвеола оплетена густой сетью капилляров и миоэпителиальными клетками, при сокращении которых, молоко из альвеол попадает в системы выводных трубочек. Из альвеол молоко попадает сначала в молочные каналы , которые образуют молочные протоки , а последние у основания соска открываются в полость молочной цистерны . Цистерна доли вымени переходит в сосковую цистерну. Последняя переходит в узкий сосковый проток, расположенный внутри соска. На вершине соска вокруг соскового протока имеется гладкомышечный сфинктер соска, образованный циркулярными мышечными волокнами. Он препятствует самопроизвольному выведению молока наружу.
К моменту доения в цистернах содержится до 25 % накопленного в вымени молока, а остальное находится в протоках и альвеолах. Если в сосок вымени вставить катетер, представляющий собой полую трубку, то цистернальное молоко самопроизвольно вытечет. Однако полного опорожнения вымени, можно достигнуть только путем доения.
Видовые особенности:
У крс вымя развито сильно и образованно слиянием 2-3 пар молочных холмов. Чаще состоит из 4 долей (2-пердние и 2-задние) и двух половин (левой и правой). Каждая доля имеет свой собственный сосок. Он хорошо развит, имеет цилиндрическую форму и достигает длины 6-9см. В каждой цистерне 1 сосковый канал, открывающийся одним сосковым отверстием.
У коз вымя образованно слиянием одной пары молочных холмов. Имеет два длинных соска. В каждом соске одна сосковая цистерна с одним сосковым каналом. Вымя сильно оттянуто вниз.
У овец вымя состоит из двух половин, в каждой по одной доле с одним соском.
У кобылиц вымя состоит из двух половин, но в каждой половине по 2 железы, по 2 цистерны и одному соску. В каждом соске открывается 2 сосковых канала.
У свиней и собак вымя множественное. Оно состоит из 4-8 пар молочных желез, лежащих вдоль белой линии живота отдельными холмами на грудной и брюшной стенке.
МЯКИШ
Мякиш - pulvinar - подушкообразное утолщение кожного покрова на задних поверхностях лап. У стопо- и пальцеходящих животных различают пальцевый, пястный (плюсневый) и запястный (заплюсневый) мякиши.
Пястный (плюсневый) мякиш - torus metacarpeus (metatarseus ) - располагается в области пястно- (плюсно-) фалангового сустава на валярной (плантарной) поверхности. У собаки пястный и плюсневый мякиши имеют сердцевидную форму и виде подошвенной подушечки подложены под 4 опорных пальца. У свиньи и жвачных они отсутствуют; у лошади приобрели вид шпор .
Запястный мякиш - имеется только у собаки и лошади. У собаки он располагается в области добавочной кости, у лошади - в области дистального конца предплечья и называется каштаном .
Заплюсневый мякиш - имеется лишь у лошадей в области медиального края заплюсны. Его также называют каштаном.
Пальцевый мякиш - имеется у всех видов животных и располагается в области между средней и дистальной фалангами пальца. У копытных этот мякиш развит очень сильно, так как имеет непосредственное отношение к роговому наконечнику пальца (копытной капсуле).
У лошади пальцевый мякиш массивный, имеет клиновидную форму. Его задняя выпуклая часть называется подушка мякиша, а переднюю заостренную часть - пальцевая подушка стрелки, которые вместе составляют стрелку копыта .
Стрелка копыта-это образование клиновидной формы. Своей вершиной она вклинивается в подошву копыта, с которой прочно срастается.
Эпидермис стрелки - развит очень сильно. Он образует роговую стрелку с вершиной и двумя ножками, разделенными межножковой бороздой, или центральным желобом. С внутренней поверхности этому желобу соответствует четко выраженный гребень - ость стрелки. По обе стороны от ножек проходят латеральная и медиальная борозды, отделяющие роговую стрелку от заворотной части стенки и центрального края подошвы.
В подкожной основа стрелки много жировой и эластической ткани, что обеспечивает рессорную функцию мякиша. Также здесь имеется мякишный хрящ, прочно прирастающий к копытной кости, а своим дистальным концом доходит до середины венечной кости. У старых животных мякишный хрящ окостеневает (особенно при неправильной эксплуатации).
КОПЫТО
Копыто – ungula – имеет вид прочного, твёрдого рогового башмака, расположенного на дистальном конце пальца у однокопытных, и является гомологом когтя. Является органом защиты и опоры о почву. С пальцевым мякишем копыто обеспечивает амортизацию и неутомимый бег.
Являясь производным кожи копыто также состоит из 3 пластов: эпидермальный, основы кожи копыта (дермы) и подкожного слоя, развитых неодинаково на разных частях копыта.
Эпидермис копыта делится на производящий и роговой слои.
Производящий (глубокий) слой эпидермиса прилегает к сосочковому слою дермы и в общем повторяет расположение ее сосочков и листочков. Размножаясь в сторону поверхности, он дает роговой слой эпидермиса. Во всем следуя строению сосочкового слоя основы кожи, производящий слой создает рог двух типов – трубчатый и листочковый.
Основа кожи копыта – развита на всех его участках копыта. Она имеет хорошо развитые 2 слоя: сетчатый и сосочковый слои.
Сосочковый слой основы кожи отличается тем, что в одних местах сосочки длинные, как, например, в области копытного венчика, а в других образуют серии параллельных гребешков, называемых листочками .
В сетчатом есть густая артерио-венозная сеть, из-за чего он еще может называться сосудистый.
Подкожный слой – развит не значительно и располагается лишь в области копытной каймы и копытного венчика. В связи с этим основа кожи копыта, в местах лишенных подкожного слоя, срастается своей глубокой частью с надкостницей копытной кости.
В строении копыта различают 4 анатомические части:
копытная кайма
копытный венчик
копытная стенка
копытная подошва
Копытная кайма – limbus ungulae – в виде узкой безволосой полоски около 0,5 см шириной, составляет переход от волосатой кожи пальца к роговому башмаку копыта. Сосочки сосочкового слоя основы кожи у КК опущены вниз, вследствие чего производящий слой эпидермиса (при росте вниз) продуцируют тонкий блестящий слой копытной глазури , которая покрывает всю копытную стенку, предохраняя ее от высыхания и излишнего переувлажнения. В основе кожи КК имеется хорошо развитая сеть кровеносных сосудов и нервов. Подкожный слой в виде плотной соединительной ткани развит хорошо и соединяется надкостницей второй фаланги пальца – венечной кости.
Копытный венчик – corona ungulae - шириной до 1,5-2 см, расположен дистальнее каймы, охватывая с ней полукольцом переднюю и боковые стенки пальца – формируют проксимальный – венечный край копыта. От копытной стенки отделяется венечным желобом.
Сосочки сосочкового слоя основы кожи КВ также опущены вниз, поэтому производящий слой венчика также растёт дистально – и образует толстый роговой слой (трубчатый рог ), до 1,5 см. толщиной. Подкожный слой также срастается с надкостницей венечной кости.
Копытная стенка – paries ungulae – обширная часть копыта, образует переднюю и боковые поверхности копыта.
Сосочковый слой основа кожи имеет листочки длиной до 4 мм, идущей параллельными рядами вертикально от венчика к подошве.
Листочки основы кожи стенки имеют очень интересную структуру. На каждом из листочков имеется дополнительные, вторичные листочки. В среднем – по 120-150 на каждый из примерно 600. Это существенно увеличивает площадь поверхности на которой должен распределяться вес. В общей сложности она составляет около 1 квадратного метра.
Производящий слой эпидермиса продуцирует листочковый рог , который вместе с венечным трубчатым слоем рога и глазурью формирует роговую стенку копыта. Внутренний слой трубчатого рога, прилежащий к роговым листочкам, не содержит пигмента и на подошве просматривается как «белая линия» - linia alba ungulae– место вбивания ковочных гвоздей у лошадей.
Подкожный слой в области КС отсутствует.
Копытная подошва – solea ungulae – не имеет подкожного слоя. Основа кожи этих отделов своим переостальным слоем срастается с надкостницей копытной и венечной костей пальца. Производящий слой копытной подошвы продуцирует мощный трубчатый рог подошвы – solea cornea ungulae, который не уступает развитию и крепости трубчатому рогу венчика.
Т.о. стенка копыта образуется в результате напластования трёх роговых слоёв:
наружного слоя - трубчатого рога каймы покрывающего роговой башмак тонким и блестящим слоем – глазурью,
среднего слоя - трубчатого рога венчика, сильно развитого и
внутреннего слоя - листочкового рога стенки.
Дном такого стаканчика является трубчатый рог.
На роговой капсуле различают два края – венечный проксимальный и дистальный – свободный или подошвенный. На копытной стенке: зацепный край, латеральную и медиальную боковые части, заворотные части, заворотные углы и подошвенный край.
Но подошве различают тело и подошвенные ветви (ножки), межжу которыми вклинивается роговой пальцевый мякиш со стрелкой (см. мякиши).
РОГА
У рогатого скота на лобных костях имеются роговидные костные полые отростки - processus cornutus - неодинаковой величины и формы у животных разных пород. Зачатки костных роговидных отростков кожного происхождения; они появляются в утробной жизни и срастаются с зачатками лобных костей.
Кожный покров, одевающий костные роговидные отростки, имеет только два пласта - эпидермис и основу кожи. Сильно развитый эпидермис формирует роговой чехол, или рог.
На роге в целом рассматривают корень, тело и верхушку.
Корень рога - radix cornus - находится на границе с кожным покровом лба.
Тело рога - corpus cornus, постепенно утолщаясь, продолжается от корня к верхушке рога - apex cornus.
На наружной поверхности рога заметны поперечные кольца, которые указывают на неравномерность роста рога, связанную с условиями питания в различные периоды года, а у коров и в связи с беременностью. По наличию этих колец можно определить возраст животного. Изогнутость рогов также зависит от неравномерного роста роговой массы.
У крупного рогатого скота рога более или менее округлые и у разных пород весьма разнообразные по форме. У барана рога несколько сплющены и изогнуты спиралью (у овец отсутствуют); у козы слегка сплющены с боков, загнуты вершиной назад, передний край их более острый.
Железы кожи
В коже человека находятся потовые и сальные железы (молочные железы являются разновидностью потовых). Поверхность примерно в 600 раз превышает поверхность самого . Кожные железы обеспечивают терморегуляцию (около 20% тепла отдается организмом путем испарения пота), защиту кожи от повреждений (жировая смазка предохраняет кожу от высыхания, а также от мацерации водой и влажным воздухом), обеспечивают выведение из организма продуктов обмена веществ (мочевина, мочевая кислота, аммиак и др.).
Потовые кожи
Потовые железы (gll.sudoriferae ) встречаются почти во всех участках кожного покрова. Их количество достигает более 2,5 млн. Наиболее богата потовыми железами кожа лба, лица, ладоней и подошв, подмышечных и паховых складок. В этих местах на 1 см2 поверхности кожи открывается свыше 300 желез, тогда как в других участках кожи - 120-200 желез. Секрет потовых желез – пот – содержит 98% воды и 2% сухого остатка, который состоит из органических и неорганических веществ. Кроме воды, вместе с потом организм выделяет продукты белкового обмена и некоторые соли, например хлорид натрия. За сутки выделяется около 500-600 мл пота.
По механизму секреции потовые железы подразделяются на эккриновые (мерокриновые) и апокриновые. Эккриновые железы распространены в коже повсеместно. Апокриновые железы находятся лишь в определенных местах кожного покрова, например в подмышечных впадинах, коже лба, области заднего прохода, гениталиях. Развиваются они в период полового созревания организма и отличаются несколько большими размерами. Секрет их богаче органическими веществами, которые при разложении на поверхности кожи придают ему особенный, резкий запах. Разновидностью апокриновых потовых желез являются железы век и железы, выделяющие ушную серу (т.н. церуминозные железы).
Потовые железы по своему строению являются простыми трубчатыми . Они состоят из длинного выводного протока и не менее длинного концевого отдела , закрученного в виде клубочка. Диаметр клубочка около 0,3-0,4 мм. Концевые отделы располагаются в глубоких частях сетчатого слоя на границе его с подкожной клетчаткой, а выводные протоки открываются на поверхности кожи так называемой потовой порой .
Выводные протоки многих апокриновых желез не заходят в эпидермис и не образуют потовых пор, а впадают вместе с выводными протоками сальных желез в волосяные воронки .
Концевые отделы эккриновых потовых желез имеют диаметр около 30-35 мкм. Они выстланы железистым эпителием, клетки которого бывают кубической или цилиндрической формы. Среди них различают светлые и темные секреторные клетки. В слабобазофильной цитоплазме светлых секреторных клеток постоянно встречаются капли жира, гранулы гликогена и пигмента. Обычно в них содержится высокоактивная щелочная фосфатаза.
Светлые клетки выделяют воду и ионы металлов, темные клетки - органические макромолекулы (сиаломуцины). Кроме того, при потоотделении секреторные клетки выделяют вазоактивный пептид брадикинин .
Кроме секреторных клеток на базальной мембране концевых отделов располагаются миоэпителиоциты . Своим сокращением они способствуют выведению секрета. Концевые отделы апокриновых желез более крупные. В процессе секреции апикальные концы клеток разрушаются и входят в состав секрета.
Функция апокриновых потовых желез связана с деятельностью половых желез (например, у женщин в предменструальный и менструальный период и во время беременности секреция апокриновых желез возрастает).
Стенка выводного протока потовых желез состоит из двухслойного кубического эпителия , клетки которого окрашиваются более интенсивно. Проходя через эпидермис, выводной проток приобретает штопорообразный ход. Здесь его стенка образована плоскими клетками.
Выводные протоки апокриновых желез, в тех случаях, когда они открываются на поверхности кожи, имеют в эпидермисе более прямой ход и отчетливо выраженную стенку.
Сальные железы
Сальные железы (gll. sebaceae ) достигают наибольшего развития во время полового созревания. В отличие от потовых желез сальные железы почти всегда связаны с волосами . Только там, где нет волос, они лежат самостоятельно (например, т.н. препуциальные железы крайней плоти). Больше всего сальных желез на голове, лице и верхней части спины. На ладонях и подошвах они отсутствуют.
Секрет сальных желез – кожное сало – служит жировой смазкой для волос и эпидермиса. За сутки сальные железы человека выделяют около 20 г кожного сала. Оно смягчает кожу, придает ей эластичность и облегчает трение соприкасающихся поверхностей кожи, а также препятствует развитию в ней микроорганизмов.
В отличие от потовых сальные железы расположены более поверхностно - в пограничных отделов сосочкового и сетчатого слоев дермы. Около одного корня волоса можно встретить до трех сальных желез. Сальные железы являются простыми альвеолярными с разветвленными концевыми отделами. Секретируют они по голокриновому типу .
Концевые отделы состоят из двух видов себоцитов : малоспециализированных, способных к митотическому делению клеток, и клеток, находящихся в разных стадиях жирового перерождения. Первый вид клеток образует наружный (или базальный) ростковый слой концевого отдела. Кнутри от него располагаются более крупные клетки, в цитоплазме которых появляются капли жира. Постепенно процесс синтеза жира в них усиливается и одновременно клетки смещаются в сторону выводного протока. Наконец, в результате удаления от источника питания, происходит гибель клеток, - под влиянием гидролитических ферментов лизосом клетки некротизируются и, распадаясь, превращаются в секрет - кожное сало. Последнее по выводному протоку поступает в воронку волоса и далее на поверхность его стержня и эпидермиса кожи.
Выводной проток сальной железы короткий, открывается в волосяную воронку. Стенка его состоит из многослойного плоского эпителия .
Молочные железы
Молочные железы (gll. mammae ) по своему происхождению представляют видоизмененные кожные потовые железы.
Развитие
Молочные железы закладываются у зародыша на 6-7-й неделе в виде двух уплотнений эпидермиса (т.н. «молочные линии »), тянущихся вдоль туловища. Из этих утолщений формируются так называемые «молочные точки », из которых в подлежащую мезенхиму врастают плотные эпителиальные тяжи. Затем они разветвляются на своих дистальных концах, формируют зачатки молочных желез.
Несмотря на неполное развитие желез, у новорожденных (и мальчиков, и девочек) уже обнаруживается секреторная деятельность, которая продолжается обычно в течение недели и затем прекращается. У девочек молочные железы до наступления половой зрелости находятся в покоящемся состоянии. В течение детского возраста у обоих полов происходит разрастание разветвлений молочных ходов.
С наступлением половой зрелости возникают резкие половые различия в темпах развития молочных желез. У мальчиков образование новых ходов замедляется и затем прекращается. У девочек развитие железистых трубок значительно ускоряется и к началу менструаций на молочных ходах появляются первые концевые отделы . Однако молочная железа достигает окончательного развития только при беременности в период лактации.
Строение
У половозрелой женщины каждая молочная железа состоит из 15-20 отдельных железок, разделенных прослойками . Эти железы по своему строению являются сложными альвеолярными , и их выводные протоки открываются на вершине соска. Выводные протоки переходят в расширенные молочные синусы (sinus lactiferi ), служащие резервуарами, в которых накапливается молоко, продуцируемое в альвеолах. молочные синусы впадают многочисленные ветвящиеся и анастомозирующие молочные протоки (ductus lactiferi ), заканчивающиеся до наступления периода лактации тонкими слепыми трубочками - альвеолярными молочными ходами (ductuli alveolares lactiferi). Они во время беременности и лактации дают начало многочисленным альвеолам.
Молочные синусы открываются на верхушке соска , представляющего собой утолщение кожи. Его эпидермис сильно пигментирован, в базальную часть эпителиального слоя вдаются длинные и часто разветвляющиеся сосочки .
Полного развития молочная железа достигает во время беременности. С момента имплантации зародыша в дольках молочной железы разрастаются альвеолярные ходы, на концах которых формируются альвеолы. Во второй половине беременности железистые клетки начинают вырабатывать секрет и незадолго до родов наступает секреция молозива (colostrum).
Интенсивная секреция полноценного молока устанавливается в течение первых дней после рождения ребенка.
Выработка молока происходит в альвеолах, имеющих вид округлых или слегка вытянутых пузырьков. Железистые клетки альвеол – лактоциты – соединяются с помощью замыкающих пластинок и десмосом, располагаются в один слой на базальной мембране. На апикальной поверхности лактоцитов выступают небольшие микроворсинки. Местами у основания лактоцитов (как и в других эктодермальных железах, например в потовых или слюнных) обнаруживаются миоэпителиальные клетки, охватывающие своими отростками альвеолу снаружи.
Молоко - сложная водная эмульсия, в состав которой входят жировые капельки (триглицериды молока, а также жирные кислоты, являющиеся предшественниками триглицеридов), белки (из них специфическими для молока являются казеин , а также лактоглобулины и лактоальбумины), углеводы (в том числе специфический для молока дисахарид - лактоза , или молочный сахар), соли и вода. Возможность продукции столь многокомпонентного секрета предполагает соответствующее усложнение ультраструктуры железистых клеток. В лактоцитах хорошо развита гранулярная и агранулярная эндоплазматическая сеть, образованная канальцами и цистернами. В аппарате Гольджи, хорошо развитом в лактоцитах, завершаются образование и конденсация казеина, а также синтез лактозы, чему способствует наличие специального фермента - лактосинтетазы . Кроме того, в лактоцитах обнаруживаются микротубулы и микрофиламенты, особенно в апикальных частях цитоплазмы. Предполагается, что микротубулы способствуют транспортировке секреторных продуктов к апикальному краю лактоцита.
При выделении синтезированных компонентов молока жировые капли, достигающие больших размеров, перемещаются к апикальной мембране и, облекаясь ею, вытягиваются над краем лактоцита. По мере экструзии жировая капля вместе с окружающей ее частью апикальной мембраны отрывается и попадает в полость альвеолы. В полости альвеолы капельки жира, раздробляясь, превращаются в тонкую эмульсию, к которой примешиваются казеин, лактоза и соль, т.е. формируется молоко, которым заполняется полость альвеолы.
Опорожнению альвеолы и переходу молока в млечные ходы способствует сокращение миоэпителиальных клеток .
По окончании периода лактации молочная железа претерпевает инволюцию, однако часть альвеол, образовавшихся во время предыдущей беременности, сохраняется.
Изменения молочных желез половозрелых женщин в течение овариально-менструального цикла. Разрастание концевых отделов отмечается за несколько дней перед овуляцией и продолжается до 20-го дня: с 22-23-го дня пролиферативные процессы прекращаются и альвеолы претерпевают обратное развитие до первых дней менструальной фазы. С 9- 10-го дня вновь начинается разрастание ацинусов, но в их клетках нет признаков секреции.
Возрастные изменения. У девочек в период полового созревания начинается интенсивное развитие молочных желез. Из разветвленных железистых трубок дифференцируются секреторные отделы - альвеолы, или ацинусы. В течение полового цикла секреторная активность повышается в период овуляции и снижается во время менструации.
После прекращения образования овариальных гормонов с наступлением климактерического периода или после кастрации молочная железа претерпевает инволюцию.
Регуляция функции молочных желез
В онтогенезе зачатки молочных желез начинают интенсивно развиваться после наступления полового созревания, когда в результате значительного увеличения образования эстрогенов устанавливаются менструальные циклы и форсируется развитие вторичных признаков женского пола. Но полного развития и окончательной дифференцировки молочные железы достигают только во время беременности. С момента имплантации зародыша в эндометрий матки в дольках молочной железы разрастаются альвеолярные ходы, на концах которых формируются альвеолы. Во второй половине беременности в альвеолах начинается секреция молозива . Интенсивная секреция полноценного молока устанавливается в первые дни после рождения ребенка.
В коже ондатры имеются мелкие неспецифические сальные железы при волосяных фолликулах; их размеры составляют 22 X 50, 28 X 100 мкм (Скурат, 1972). В некоторых участках, типичных для кожи грызунов, у ондатры имеются специфические гипертрофированные сальные железы. В углах рта их размер 5X6 мм у самки, З х X 10 мм у самца. Кольцевидная циркуманальная железа образована сальными железами размером 48 X 134, 56 X 162 мкм. Помимо этих участков, крупные сальные железы имеются при волосах кожи губ (0,78 X 1,06 мм) и щек (0,50 X 1,42 мм) (Скурат, 1972). Специфические сальные препуциальные железы ондатры крупные парные органы, выводные протоки которых открываются в крайнюю плоть. Длина железы у самца достигает 6 см, у самки железы мельче (Reisinger, 1916). Препуциальные железы ондатры выделяют резко пахнущий мускусный секрет, благодаря чему в ряде языков само слово ’’ондатра” означает в буквальном переводе ’’мускусная крыса”.
Особенностью ондатры является отсутствие мейбомиевых желез - крупных сальных желез кожи век, типичных для большинства животных. Изучение серийных парафиновых срезов показало, что на месте расположения мейбомиевых желез лежат одиночные волосы с мелкими сальными железами. Дальше от края века волосы лежат пучками. Имеются единичные вибриссы с мелкими сальными железами. Можно предположить, что отсутствие мейбомиевых желез обусловлено водным образом жизни, позволяющим обходиться без сальной смазки глазного яблока. Показано, что их нет и у многих представителей отрядов ластоногих и китообразных, обитающих в пресных и соленых водоемах (Андреев, 1975).
Другая особенность кожи ондатры - отсутствие подошвенных эккриновых потовых желез, типичных для большинства млекопитающих (Скурат, 1972; наши данные). Отсутствие или очень слабое развитие этих желез описано и у некоторых других грызунов, ведущих водный образ жизни, у водяной полевки, нутрии (Скурат, 1972; Соколов, 1973). По всей вероятности, это также связано с водным образом жизни ондатры, уменьшающим необходимость смазывания и увлажнения подошв. Известно, что у водных млекопитающих наблюдается в некоторой степени редукция слюнных желез, что связывают с отсутствием необходимости увлажнения пищи слюной (Andrew, 1964). Очевидно, что во всех случаях проявляется одна и та же закономерность, которая заключается в редукции у водных и полуводных животных железистых структур, выделяющих влагу или смазку.
а - кровеносные сосуды (гематоксилин Ка- (!ацци); б - кровеносный сосуд, имитирующий выводной проток железы (гематоксилин Ка- рацци); в - ацетилхолинэстераза в эпидермисе
1
¦и 
Рис. 22. Срез кожи подошвы лапы, Х100
Вся дерма кожи лапы ондатры пронизана крупными кровеносными сосудами (рис. 22, а). Они могут проходить по сосочку дермы перпендикулярно поверхности кожи, на очень близком расстоянии от эпидермиса и, таким образом, сильно напоминают выводные протоки потовых желез (рис. 22, б). Количество сосудов в подошве лапы ондатры во много раз превышает таковое у крысы. Эти сосуды имеют толстые стенки (наружный диаметр 20-30 мкм, ширина просвета 10-17 мкм). Их клетки часто имеют округлые ядра, что не типично для кровеносных сосудов. Вдоль всего сосуда имеются большие расширения - своеобразные резервуары. Поперечные срезы сосудов несколько напоминают секреторные отделы желез. Они овальной или округлой формы с наружным диаметром до 62- 65 мкм, внутренним - 35-40 мкм. В поле зрения микроскопа при увеличении 100 насчитывается до 45 поперечных срезов сосудов. Столь густая сеть этих необычно крупных сосудов, вероятно: 1) выполняет роль органа экскреции, заменяющего отсутствующие потовые железы, 2) служит для быстрых изменений биофизических свойств ткани подошв в условиях постоянных изменений гидродинамических характеристик волной среды при плавании.
Эпидермис подошв глубоко складчатый, соответственно высоки и сосочки дермы. В базальных рядах клеток эпидермиса много пигмента. Важной особенностью эпидермиса подошв ондатры является присутствие в 3-4 базальных рядах Мальпигиева слоя большого количества ацетилхолинэстеразы1 (интенсивность окраски 3-4+, рис. 22, в). Такое не наблюдается ни у каких других животных, кроме белки и бурундука (Соколов и др., 1981, 1985).
Ранее мы высказывали предположение, что богатство холинэстеразой базальных рядов клеток эпидермиса является дополнением к обычной чувствительной иннер-
‘Гистохимические методы исследования, использованные в данном разделе, описаны в работах В.Е. Соколова, С.А. Шабадаш (1979), В.К. Соколова и др. (1981а).
ции, физиологически усиливая функцию чувствительных концевых органов, мы рассматриваем это как проявление экологической адаптации на клеточном уровне, как следствие необходимости для животного точной оценки качества субстрата (Соколов и др., 1981, 1985).
В отличие от белки и бурундука у ондатры в эпидермисе присутствует еще и неспецифическая холинэстераза. Правда, она выявляется очень редко и в отдельных небольших участках (3-4+). Крайне редко встречаются чувствительные концевые органы, лежащие в сосочках дермы; концетрация неспецифической холинэстеразы в них ниже, чем у других грызунов (3-4+). Можно предположить, что участки базальных клеток эпидермиса, заполненные неспецифической холинэстеразой, функционально замещают концевые органы. Весьма скудна и чувствительная нервная сеть дермы, лишь изредка под эпидермисом видны фрагменты нервных волокон со следами холинэстераз. При выявлении моноаминоксидазы видно большое количество идущих вертикально к эпидермису адренэргических нервных стволов, которые далее в виде длинных плотных варикозных волоконец проникают между клетками эпидермиса.
В коже ондатры отсутствуют апокриновые потовые железы, за исключением области углов рта. По данным В. Квея (Quay, 1965) и Л.Н. Скурат (1972), в углах рта ондатры имеются, помимо очень крупных сальных, также апокриновые потовые железы. Квей оценивает развитие апокриновых желез в 1 балл, сальных - в 3 балла. По аналогии с апокриновыми железами углов рта других грызунов (например, Ат- mospermophilus, Tamiasciurus, Glaucomys), оцененными Квеем также в 1 балл и признанными по гистологической картине атрофическими, можно предположить, что у ондатры они также атрофические. Мы не смогли подтвердить данные Квея и Скурат. Мы изучали углы рта четырех взрослых особей ондатры (2 самки, 2 самца) на срезах парафиновых и полиэтиленгликолевых блоков ткани и на замороженных срезах свежей ткани и нам не удалось обнаружить ни одного секретного отдела потовой железы. По-видимому, это связано со значительной индивидуальной изменчивостью в степени развития апокриновых желез углов рта грызунов. Апокриновые железы в углах рта, вероятно, встречаются у некоторых экземлпяров ондатры, но они атрофические и не несут функциональной нагрузки. Сальные же железы этой области получили очень мощное развитие. Вероятная их функция, как и желез этой области других грызунов (см.: Quay, 1965), - выделение секрета для ухода за мехом.
Специфические сальные железы. В углах рта ондатры лежат обширные поля очень крупных многодольчатых сальных желез (длина железы достигает 1,8-2,4 мм, ширина - 500-700 мкм), связанных с волосами (рис. 23, а). Эти поля очень отчетливо выделяются благодаря тому, что связанные с ними волосы крупные, жесткие, желтоватого цвета, образуют характерный пучок на слизистой ротовой полости. В нашем материале, у апрельских зверьков, эти волосы были в процессе роста. Их наружные корневые влагалища заполнены гликогеном. Средний размер ацинусов желез - 79 х х 128 мкм. Липидные глобулы мелкие: средний диаметр глобулы в зрелой клетке
- мкм. Цитоплазма клеток в ацинусах всех степеней зрелости богата нейтральными липидами (рис. 23, б). Интенсивность их окраски выше в зрелых клетках и в секрете, где, помимо них, не выявляются никакие другие вещества. Очень отчетливо виден выход сального секрета через сумки крупных волос. Эта картина сходна с тем, что наблюдается у крысы, только у крысы железистые поля и сами железы значительно мельче (600- 700 X 350 мкм). Концетрация липопротеидов умеренная. Эозинофи-
- Ондатра ОА
Як 
1
Рис. 23. Железы углов рта
а - общий вид (моноаминоксидаза, х35); б - сальные железы (нейтральный жир, шарлах R, Х100); в - нервная сеть вокруг ацинусов сальных желез (холинэстераза, ХЮ0); г - адренэргические нервные окончания (моноаминоксидаза, х900)
з
г
лия цитоплазмы железистых клеток, обусловленная белком, умеренная. Реакция на суммарный белок также показывает умеренную концентрацию этого продукта. Кислые и основные белки присутствуют примерно в равном соотношении. Как и во всех сальных железах, недифференцированные клетки периферии ацинусов очень богаты РНК. Характерно очень резкое падение концентрации РНК при переходе от недифференцированных клеток к созревающим. Полисахаридов, включая гликоген, в этих железах нет. Необходимо подчеркнуть, что гистохимически (липиды, белки и нуклеиновые кислоты, полисахариды) описываемые железы очень сходны, с одной стороны, с железами углов рта крысы, с другой - с неспецифическими сальными железами, связанными с волосами. Единственной, помимо больших размеров, отличительной чертой этих желез можно считать богатство иннервации.
Железы углов рта ондатры обладают очень плотной сетью холинэргических нервов (интенсивность окраски ^-t-, рис. 23, в). В этих нервах преобладает неспецифическая холинэстераза (5+), что, согласно нашим данным, характерно для нервов кожных желез грызунов. Небольшое количество этого фермента (1+) выявляется в цитоплазме самих сальных клеток. Содержание ацетилхолинэстеразы в нервах ниже (3+), причем выявляется она, в отличие от неспецифической холинэстеразы, не во всей
Рис. 24. Внешний вид препуциалъных желез (фото В.П. Га- ланцева)
1 - препуциальная железа; 2 - penis
нервной сети, а в обширных ее участках или крупных фрагментах волокон. Для сравнения укажем, что в нервах крупных сальных желез кожи губы (которые, однако, обладают весьма богатой сетью нервов с неспецифической холинэстеразой, 3+), а также обычных мелких сальных желез кожи губы, века, циркуманальной области ацетилхолинэстеразы нет. Она имеется в эпидермисе губы, включая область углов рта. У крысы в железах углов рта холинэргическая иннервация сходная, но менее обильная (4+) и, что существенно, гораздо ниже содержание ацетилхолинэстеразы (около 1+). Для желез углов рта характерна также обильная адренэргическая иннервация. Моноаминоксидаза выявляется в пучках нервных волокон, подходящих непосредственно к сальным ацинусам, и в типичных для всех сальных желез крупных окончаниях ("розетках”) на самих секреторных клетках (см.: Соколов и др., 19806). Здесь "розетки” очень крупные, реакция в них проходит очень интенсивно (рис. 23, г).
Циркуманальные железы. В циркуманальной области ондатры расположено кольцо из гипертрофированных многодольчатых сальных желез, связанных с волосами. Наряду с ними в этой области имеются и обычные мелкие сальные железки. Все гистохимические особенности, отмеченные выше для желез углов рта ондатры, включая сравнение с аналогичными железами крысы, свойственны и специфическим циркуманальным железам. Они так же богато иннервированы; правда, концентрация холинэстераз здесь несколько ниже по сравнению с углами рта (интенсивность суммарной окраски 4-5+; неспецифической холинэстеразы - 3-4+; ацетилхолинэстеразы - 2+; окрашены лишь фрагменты нервных волокон). В эпидермисе этой области имеется ацетилхолинэстераза.
Препуциальные железы (рис. 24). Первыми авторами, давшими анатомическое и даже гистологическое описание строения мускусных препуциальных желез ондатры, были Сарразен, Реомюр (1725 г.) и столетие спустя - Мюллер (1830 г.) (цит. по: Schaffer, 1940). Они описывали данные железы у животных обоих полов как грушевидные тела, лежащие под лобковой костью, выводные протоки которых проходят по бокам пениса или клитора и открываются в основании головки полового члена. По данным Сарразена, выводной проток составляет около 1 мм в ширину и 10,5 мм в длину; у старых особей основание железы составляет 25,1 мм в ширину и 3,2 мм в длину. Реомюр дал описание гистологии секреторного процесса. Он наблюдал, что железа состоит из конгломерата железистых долек (комплексов) и системы крупных полостей, в которых скапливается секрет. Эти полости он назвал кавернами. Образование каверн происходит, по Реомюру, благодаря разрушению целого железистого комплекса; он полагал, что стенка каверны ограничена соединительной тканью, приняв за таковую сильно уплощенный эпителий. Уже Реомюр -отмечал сильную эозинофи- лию клеток мелких краевых железистых долек (Schaffer, 1940).
Упомянутые авторы наблюдали, что во время эструса препуциальные железы ондатры заметно набухают, а их молочного цвета секрет приобретает необычно сильный запах. Сарразен связывал эти изменения с питанием, однако уже Реомюр справедливо предполагал, что независимо от питания в период эструса в железах происходит какой-то химический процесс, обусловливающий запах секрета.
Тщательное анатомическое и гистологическое описание препуциальных желез ондатры выполнил в начале нашего века австрийский ветеринарный врач Райзингер (Reisinger, 1916). Он назвал их ’’специфическими железами ондатры” и предполагал, что их биологическое значение заключается в привлечении полов в период эструса. Л. Райзингер убедительно показал, что препуциальные железы ондатры парные, а выводные протоки их (также парные) открываются на внутреннюю поверхность препуция, в образуемую им сумку. По Райзингеру, препуциальные железы ондатры лежат непосредственно под кожей и мускулатурой живота, справа и слева от средней линии, они весьма длинные, булавовидные, постепенно суживаются к половому члену. Железы плоские, имеют мелкодольчатую структуру, желтовато-белого цвета. У самца длина железы 6 см. У самок препуциальные железы есть, хотя и меньшего размера, чем у самцов.
При надрезе железы или при гистологической резке невооруженным глазом на всей плоскости среза видны мелкие полости (2 мм и более), из которых выделяется жидкость, похожая на сливки (Reisinger, 1916), или сальная масса (Schaffer, 1940). И Райзингер, и Шаффер наблюдали на тонких срезах каверны, описанные Реомюром. Райзингер подробно изучил строение соединительнотканой капсулы железы и отхо- дящих от нее вовнутрь тонких соединительнотканых перегородок, разграничивающих отдельные железистые дольки. В них много волокон и клеточных элементов соединительной ткани, а также есть кровесносные сосуды различного калибра и включения жировой ткани.
И Райзингер, и Шаффер вслед за Реомюром наблюдали сильную эозинофилию периферических клеток железистых долек. Райзингер описал также постепенную потерю эозинофилии и накопление в цитоплазме липидных гранул в направлении центра железистой дольки и сбрасывание мертвых клеток в полость выводного протока. Это позволило ему сделать верный вывод о том, что препуциальные железы ондатры представляют собой комплекс сальных желез, секретируюлдах, как и все сальные железы, голокриновым путем. Райзингер наблюдал целые железистые дольки, состоящие из закончивших свой цикл омертвевших клеток, и предполагал, что многочисленные полости (каверны) возникают в железе в процессе превращения железистых клеток и целых железистых долек в жировой секрет. Ниже мы вернемся к этому вопросу, который считаем весьма существенным, в описании собственных данных. Размер каверн, по Райзингеру, отличается очень большим разнообразием: самая крупная составила 3,3 х 2,2 мм, самая мелкая - около 286 мкм в диаметре. По мнению Шаффера, каверны образуются не в результате распада целого железистого комплекса, а благодаря застаиванию секрета. Шаффер считал, что в препуциальных железах ондатры между секреторными клетками имеются щели и канальцы, наподобие того, что он описывал в гепатоидных циркуманальных железах собаки.
Выводной проток препуциальной железы ондатры выстлан многослойным плоским ороговевающим эпителием и сходен с протоком^ железы крысы (Reisinger, 1916).
К сожалению, все описанные выше данные были забыты и не использовались в последующих руководствах. В брошюрах и книгах об ондатре мускусные препуци- альные железы либо совсем не упоминаются, например, (Lantz, 1917; Лавров, 1957; Errington, 1961; Берестенников и др., 1969), либо неправильно указывается, что они имеются только у самцов, причем во внебрачный период жизни животных они мало заметны (Лавров, 1947; Слудский, 1948; Околович, Корсаков, 1951; Hoffmann, 1958). В период гона их размер достигает 3 см (Слудский, 1948) - 6 см (Лавров, 1947). Наиболее вероятная функция мускусного секрета - привлечение полов (Hoffmann, 1958), однако есть указание и на то, что запах секрета предупреждает о занятости участка.
В 40-е годы американские химики Стивенс и Эриксон определили, что за мускусный запах секрета препуциальных желез луизианской ондатры (Ondatra zibethicus rivali- cius) отвечают два макроциклических кетона (Stevens, Erikson, 1942; Stevens, 1945). Следует сказать, что макроциклические кетоны и альдегиды, имеющие близкую структуру и содержащие от 14 до 18 атомов углерода, обусловливают также мускусный запах секрета специфических кожных желез кабарги и некоторых виверровых, а также масел некоторых растений (Lederer, 1950). В секрете препуциальных желез ондатры Стивенс и Эриксон выделили две макроциклические функции, каждая из которых состоит из макроциклического спирта, не обладающего запахом, и небольшого количества соответствующего этому спирту пахучего кетона. Кетон менее летучей фракции является дигидроциветоном (С17Нз20), более летучей - нор-муско- ном, или экзалтоном (С15Н28О) (Stevens, Erikson, 1942; Lederer, 1950). В перегнанном секрете ондатры дигидроциветола 58%, нор-мускона (экзалтона) 40% и соответствующих кетонов всего 2% (Stevens, Erikson, 1942). Кроме того, в небольших количествах имеются еще две макроциклические спирт-кетоновые фракции (Stevens, 1945). При анализе фракций мускусного секрета ондатры обнаруживается отчетливая корреляция между содержанием макроциклических соединений и жирных кислот, имеющих на один атом углерода больше; она указывает на возможность синтеза макроциклических соединений из соответствующих жирных кислот (Lederer, 1950).
Макроциклические соединения, % Жирные кислоты, %
| с9 | - | Сю | 0,3 |
| С11 | - | С12 | 0,7 |
| с13 | 1,0 | с14 | 8,1 |
| с15 | 40,0 | Сів | 29,8 |
| с17 | 58,0 | с18 | 59,3 |
| с19 | 0,7 | С20 | 1,2 |
| с22 | 0,2 |
Использование более современных методов химического анализа позволило выявить в мускусном секрете ондатры новые макроциклические кетоны: 5-циклогеп- тадеценон, 7-циециклогептадецен-5-инон, 5-цис- и 1-цис- гептадеценон, 5-цис-цикло- пентадеценон (Van Dorp et аЦЇ973).
Наши данные полностью подтверждают основные анатомические и гистологические выводы Райзингера. Во всей толще паренхимы железы существует множество полостей (каверн), связанных друг с другом и с выводным протоком железы, в которых скапливается секрет. Секрет выделяют сальные клетки. Многочисленные сальные ацинусы округлые, весьма мелкие (их диаметр от 43 до 144 мкм, в среднем 66 X 85 мкм). Ткань железы имеет гроздевидное строение. Ацинусы разделены очень тонкими соединительноткаными перегородками, в которых проходят нервы и кровеносные сосуды. Райзингер верно понял процесс образования каверн как результат необратимого жирового перерождения секреторных клеток (подробно см. ниже), а также справедливо отмечал сходство строения препуциальных желез ондатры и крысы. Поскольку препуциальные железы ондатры выделяют мускусный секрет, а аналогичные железы крысы и мыши - не мускусный, мы из сравнения данных по этим видам попытались выяснить различия в структуре желез и особенностях секреторного процесса. Выделено два ряда признаков: 1) признаки, характерные для препуциальных желез все трех видов и отличающие их от других специфических сальных желез, и 2) признаки, специфичные для препуциальных желез ондатры.
В соединительнотканой строме у ондатры крайне мало тучных клеток; у мыши и особенно у крысы их, напротив, много. Это особенность именно препуциальных желез ондатры, так как в полях других специфических сальных желез (углы рта, циркуманальная область) тучные клетки есть. На одном и том же срезе через железу разные ацинусы резко различаются между собой по степени созревания сальных клеток; одни состоят из созревающих клеток, другие заполнены полностью зрелыми клетками, в третьих клетки уже разрушены, а ацинусы, ломаясь (и часто при этом сливаясь с соседними), впадают в систему каверн. Это же наблюдается у мыши и крысы. У крысы описано 5 степеней зрелости ацинусов (Montagna, Noback, 1946). Цитоплазма созревающих клеток отличается интенсивной эозинофилией. В зрелых клетках эозинофилия цитоплазмы слабая, большая часть ее заполнена крупными липидными глобулами (от 1,5 до 8,4 мкм, средний диаметр 3,5 мкм, половых различий нет). Ацинусы препуциальных желез крысы и мыши имеют в диаметре соответственно от 41 до 144 мкм (в среднем 60 X 72) и от 35 до 106 мкм (в среднем 50 X 60), а размер липидных глобул в зрелых клетках колеблется, соответственно от 1,6 до 4,5 мкм (в среднем 2,8) и от 1,4 до 3,0 мкм (в среднем 2,2). Таким образом, ацинусы желез у ондатры сопоставимы с таковыми крысы и крупнее, чем у мыши. Липидные глобулы у ондатры крупнее, чем у других видов.
Описанные Шаффером щели и канальцы между секреторными клетками у ондатры действительно хорошо видны. Они также есть и в железах крысы и мыши. Однако они видны только на парафиновых срезах и отсутствуют на свежих срезах замороженной ткани и на срезах ткани, залитой в полиэтиленгликоль. Это отличает их от истинных канальцев в гепатоидных железах собаки (см.: Соколов, Шабадаш, 1987). Мы считаем, что эти межклеточные щели являются артефактом обезжиривания ткани при фиксации и заливке в парафин.
Вся секреторная паренхима препуциальных желез ондатры пронизана системой выводных протоков (каверн). Сходная картина характерна и для препуциальных
ц.
6 ‘ v ‘ "V-*#
а f 4
Puc. 25. Препуциалъная железа (гликоген, no Шабадаиі)
a - гликоген в стенке выводного протока, Х100; б - гликоген в недифференцированных клетках, Х900; в - гликоген в созревающих клетках, Х900
желез крысы и особенно мыши. Для желез крысы известно, что при разрушении зрелых ацинусов (которое нередко сопровождается слиянием соседних ацинусов между собой) на месте разрушенных секреторных клеток образуется полость, связанная с системой сильно разветвленного выводного протокола железы. Недифференцированные базальные клетки ацинусов превращаются в выстилку этой полости (Montagna, Noback, 1964). Этот процесс у крысы предложили называть протоковой трансформацией (Beaver, 1960). Мы считаем, что более корректно говорить о новообразовании протоков. В отличие от большинства сальных желез в препуциальных железах на месте созревшего ацинуса не возникает другой, а система протоков постоянно расширяется. Наилучшим образом этот процесс виден на препаратах, где окрашен гликоген. Гликогеном в высокой концентрации заполнены эпителиальная выставка главного выводного протока (4-6 рядов клеток) и стенки вновь образующихся протоков (каверн) (рис. 25, а). Он откладывается в диффузной форме и в виде многочисленных ярких гранул разной величины. Стенка нового протока состоит из нескольких рядов уплощенных клеток. В ее образовании участвуют клетки нескольких концентрических слоев периферии ацинуса.
В недифференцированных клетках периферии созревающих ацинусов гликогена довольно много. Его отложения имеют вид ярких, крупных и средней величины гранул (рис. 25, б). В железах самца очень много мелких, весьма ярких зернышек гликогена в созревающих клетках; они лежат во всем объеме цитоплазмы и, в частности, в ее тяжах, окаймляющих липидные глобулы (рис. 25, в). Можно наблюдать слияние между собой нескольких гликогеновых зернышек. Кроме того, здесь лежат и более крупные, яркие включения. Некоторые из них могут достигать четверти диаметра ядра. В железах самки в созревающих клетках гликогена меньше, главным образом за счет уменьшения количества мелкой зернистости. Крупные гликогеновые включения здёсь такие же, как в железах самца. Зрелые клетки, как во всех сальных железах у всех животных, гликогена лишены.
Необходимо подчеркнуть, что в препуциальных железах мыши и крысы гликогена нет ни в периферических, ни в созревающих клетках ацинусов. У этих животных он выявляется в виде мелкой зернистости лишь в некоторых клетках выстилки главных выводных протоков и в отдельных клетках и группах из нескольких клеток в участках новообразования протоков, которые войдут в состав стенки нового протока. У мыши гликогена значительно меньше, чем у крысы.
Процесс новообразования протоков не является исключительным свойством препуциальных желез ондатры, крысы и мыши. Мы описывали его в сальных железах анальных мешков кошки, межпальцевой железы лося, фиалковой железы песца (Соколов, Шабадаш, 1979, 1982). Во всех этих случаях он характеризуется резким накоплением гликогена в клетках, преобразующихся в выстилку новой области протока. Столь активный характер гистохимических и морфологических изменений в клетках, приобретающих новую структурную функцию, не позволяет согласиться с мнением Шаффера об образовании у ондатры каверн в результате застаивания секрета. Это, безусловно, активный процесс, он сопровождается аккумуляцией в перестраивающихся клетках гликогена, а также кислых белков (см. ниже).
Отложение гликогена в недифференцированных (и, в меньшей степени, в созревающих) клетках сальных ацинусов присуще далеко не всем млекопитающим. Его описывали ранее только у высших приматов (Montagna, 1963). По нашим данным, оно характерно также для копытных и хищных и не встречается у грызунов и насекомоядных. Исключением являются препуциальные железы ондатры и мускусная под- хвостовая железа выхухоли (см.: Соколов и др., 1977). У выхухоли гликоген в виде зернышек выявляется в недифференцированных и в некоторых созревающих клетках, а также имеется в высокой концентрации в выстилке протоков. По-видимому, значительное накопление гликогена, наблюдаемое лишь в мускусных сальных железах животных, связано с особенностями синтеза мускусного секрета и отражает изменение энергетического метаболизма желез.
Кислых мукополисахаридов в секреторных клетках препуциальных желез ондатры нет - как и во всех других сальных железах млекопитающих.
Все авторы, изучавшие препуциальные железы ондатры (а также крысы и мыши), отмечали интенсивную эозинофилию их клеток, кроме полностью зрелых. Интенсивная эозинофилия обусловлена повышенным содержанием белков. Высокой концентрацией белков характеризуются незрелые ацинусы желез ондатры (рис. 26, а), а также крысы и мыши; в зрелых ацинусах белков значительно меньше. У ондатры и мыши этот белок, судя по отсутствию его в секрете в полостях протоков, или является только структурным, или очень быстро метаболизируется при созревании клеток. Он выявляется в виде мелкой зернистости в тяжах цитоплазмы по всему объему клетки. В ацинусах ондатры преобладают белки основного характера, а концентра-
Рис. 26. Препуциалъная железа (Ацинус)
а - суммарный белок в клетках аци- нуса (реакция по Дейчу прочным зеленым FCF, Х200); б, в - нейтральный жир в ацинусах железы самца (б) и самки (в) (реакция по Ромейсу, шарлах R, Х100)
ция кислых белков низка, однако последних много в стенках протоков и каверн. В отличие от этого у мыши концентрация основных и кислых белков примерно одинакова. Препуциальные железы ондатры и мыши принципиально отличаются от желез крысы тем, что железы последней выделяют обильный белковый секрет, формирующийся и в клетках, и в просвете выводных протоков в особые структуры.
Цитоплазма клеток созревающих ацинусов весьма богата РНП; в зрелых клетках РНП практически нет.
Липопротеиды выявляются в тех же клеточных структурах, что и белки. В секрете они отсутствуют.
Препуциальные железы ондатры синтезируют чисто липидный секрет, обладающий характеристиками нейтральных липидов (окраска шарлахом R и Нильским голубым сульфатом). Как подчеркивалось выше, в нем отсутствуют белки, полисахариды, липопротеиды. В этом смысле препуциальные железы ондатры (и мыши) являются монокриновыми в отличие от дикриновых желез крысы (терминология Шаффера; см.: Schaffer, 1933, 1940). По данным Шаффера, монокриновый (липидный) характер секреции препуциальных желез присущ также хомякам и полевкам.
У ондатры обнаружены существенные половые различия в накоплении липидного секрета в железах. У самца значительная часть ацинусов сплошь заполнена нейтральным жиром (не различимы отдельные клетки или глобулы). В другой части ацинусов нейтральный жир практически не выявляется (рис. 26, б), за исключением небольшого числа дискретных липидных глобул, различимых лишь при средних и больших увеличениях микроскопа. Можно проследить все стадии созревания ацинусов вплоть до слияния между собой отдельных глобул, заполняющих ацинус, приводящего затем к гомогенной закраске целого ацинуса.
В железах самки нет ацинусов, сплошь заполненных жиром, и мало ацинусов в самой начальной стадии жировой трансформации. Большая часть ацинусов характеризуется светлой фоновой закраской цитоплазмы и присутствием различного количества дискретных липидных глобул (рис. 26, в). В ряде ацинусов окрашиваются крупные скопления таких глобул, однако они никогда не сливаются в гомогенную массу.
В отличие от мыши, для ондатры характерны большие размеры липидных глобул, благодаря чему они хорошо видны при средних увеличениях микроскопа, тогда как у мыши в незрелых ацинусах видны не дискретные глобулы, а целые созревшие клетки. Кроме того, у ондатры весьма значительны половые различия, а у мыши они несущественны. Таким образом, распределение липидов в препуциальных железах самца ондатры и самца и самки мыши очень сходно, основной характеристикой его следует считать сплошную закраску (шарлах R Нильский голубой сульфат) зрелых ацинусов. У самки ондатры такой сплошной закраски нет. Даже в полностью созревших ацинусах липидные глобулы всегда дискретны. Это отражает более низкий уровень синтеза липидного секрета железами самки по сравнению с железами самца. В железах самца мы наблюдаем больше стадий созревания ацинусов. У самки, очевидно, цикл созревания ацинусов более растянут в соответствии с более низким уровнем синтеза секрета.
Существует некоторое сходство между распределением липидов в ацинусах препуциальных желез самки ондатры и самца и самки крысы. Оно выражается в том, что в ацинусах желез крысы выявляются отдельные дискретные глобулы, никогда не сливающиеся между собой даже в зрелых и разрушающихся ацинусах. Логично допустить, что описываемое сходство объясняется количеством синтезируемых железами самки ондатры нейтральных липидов. Оно недостаточно для того, чтобы обеспечить гистологическую картину слияния секреторных глобул и сплошной закраски ацинусов. В заключение следует отметить, что препуциальные железы ондатры (а также крысы и мыши) отличаются от других специфических сальных желез тем, что при выявлении нейтральных липидов судановыми красителями никогда не окрашивается вся железа, а очень отчетливо выделяются ацинусы разной степени зрелости. Препуциальные железы, однако, богаче липопротеидами (и, возможно, фосфолипидами и иными кислыми липидами).
Иннервация препуциальных желез ондатры отличается от иннервации желез углов рта и циркуманальной области и в принципе сходна с тем, что наблюдается к крысы (см.: Соколов и др., 19806, 1985). Характерна весьма высокая (3-4+) концентрация цитоплазматической неспецифической холинэстеразы (рис. 27, а). Она выявляется как диффузно, так и в виде мелкой, яркой, обильной зернистости. Предположения об ее функции обсуждены в статье Соколова и др. (1985). Холинэргические нервы, оплетающие каждый ацинус, содержат больше неспецифической холинэстеразы (3+),
Х
Рис. 27. Препуциалъная железа а - неспецнфнческая холинэстераза в сальных клетках, х400;б- ацетнлхолнн- эстераза в нервной сети, XI00; в - адре- нэргнческие волокднца н нервные окончания (моноамнноксндаза, Х900)
чем ацетилхолинэстеразы (2+, выявляются крупные фрагменты нервной сети и волокон; рис. 27, б). Холинэргическая иннервация желез крысы очень похожа, за исключением того, что у нее (как и в железах углов рта) ниже концентрация ацетилхолинэстеразы (1-2+).
Адренэргическая иннервация препуциальных желез ондатры весьма необычна. В отличие от типичных для сальных желез крупных розетковидных окончаний на секреторных клетках (Соколов и др., 1980б), здесь гораздо более мелкие (почти как в потовых железах) варикозности и серповидные утолщения, связанные с безмякотными нервными стволиками (рис. 27, в, ср. с рис. 23, г). Безмякотные стволики, окружающие клетки, богаты моноаминоксидазой и различимы очень отчетливо, их много в каждом поле зрения микроскопа. Настоящих "розеток” очень мало, и они значительно мельче типичных "розеток” сальных желез. Надо почеркнуть, что в препуциальных железах крысы много крупных адренэргических розетковидных окончаний, а также встречаются варикозности и серповидные окончания, но они намного крупнее, чем у ондатры.
* * *
Итак, отличительными чертами строения кожных желез и кожи ондатры являются следующие: отсутствие подошвенных эккриновых потовых желез и сальных мейбо- миевых желез век; хорошо развитые поля очень крупных сальных желез в углах рта, более мелких - в коже губ и циркуманальной области; очень крупные мускусные препуциальные железы, характеризующиеся значительно большими размерами у
самцов в сравнении с самками; наличие в подошвах лап сильно развитой сосудистой сети специфического строения; присутствие в эпидермисе подошв лап холинэстераз; накопление гликогена в клетках препуциальных желез, связанное, по-видимому, с образйamp;анием мускуса; различия в локализации секретируемых липидов в клетках препуциальных желез самца и самки; особенности морфологии и размеров адренэрги- ческих нервных окончаний на клетках препуциальных желез.
Различают три вида кожных желез: сальные, потовые и молочные.
Сальные железы - glandulae sebaceae - выделяют секрет кожное сало, которое, смазывая волосы и поверхность кожи, предохраняет их от высыхания и от воды. Сальные железы относятся к альвеолярным железам, лежащим в основе кожи. Секрет они выделяют через протоки в волосяные влагалища, а иногда не посредственно на поверхность кожи . В отдельных участках тела животного сальные железы сильно развиты, например в межкопытном мешочке и в паховом кармашке у овцы, у основания рога козы, в копчиковой железе у птиц.
Потовые железы - glandulae sudoriferae - располагаются в дерме, но глубже, чем сальные железы. Потовые железы относятся к простым трубчатым железам. Тело этой железы у лошади, овцы, свиньи образует клубочки. Протоки потовых желез открываются в волосяные влагалища или на поверхность кожи. С потом из организма выводятся вода, мочевина, белок (у лошади) и ряд других веществ. Испаряясь, пот охлаждает тело животного. У крупного рогатого скота потовые железы хорошо развиты на шее, морде, у лошади - в области паха, шеи и нижней части живота. У крупного рогатого скота имеются на носогубном зеркале железы, сходные с потовыми, но выделяющие секрет, богатый белком.
Молочные железы - glandulae lactiferae - являются органами, образующими и выделяющими молоко, имеются только у млекопитающих животных. Молочные железы наиболее сильно развиты у коров и называются выменем. Оно состоит из двух пар молочных желез, лежащих в паховой области между бедрами.
При отборе коров для машинного доения обращают особое внимание на форму, величину и строение вымени, так как именно в нем образуется молоко. По морфологическим признакам оценка вымени производится на 2-3-м месяце лактации первого и третьего отелов. Вымя имеет основание, прикрепленное к брюшной стенке, тело вымени и две или больше пары сосков. Довольно часто встречаются добавочные рудиментарные соски (полителия). Они могут быть причиной заболевания маститами. Кожа на задней поверхности вымени образует молочное зеркало. Нижний край вымени называется дном, которое бывает горизонтальным, ступенчатым и сильно наклоненным. Расстояние от дна вымени до земли должно быть не менее 45 см. Сильно отвислое вымя обычно травмируется и чаще подвержено заболеванию.
Различают следующие формы вымени: 1) ваннообразное; 2) чашеобразное; 3) округлое и 4) козье. Коровы с ваннообразной и чашеобразной формой вымени наиболее пригодны для машинного доения. Они имеют более равномерно развитое вымя, доли которого выдаиваются примерно одновременно. Такие животные дают больше молока и устойчивы к заболеванию маститами.
Соски по форме различают цилиндрические, конические, бутыльчатые, грушевидные. Длина сосков колеблется от 2 до 14 см.
Вымя покрыто тонкой эластической кожей с нежными волосами, сальными и потовыми железами. Только на сосках она не имеет сальных и потовых желез. Поэтому при неправильном уходе за выменем на сосках образуются трещины, что может быть причиной заболевания всего органа.
В вымени различают паренхиму, соединительнотканный остов (строму), кровеносные, лимфатические сосуды и нервы Вымя прикреплено к брюшной стенке и удерживается подвешивающим аппаратом. В него входят поверхностная и глубокая фасции, подвешивающая связка вымени. Она состоит из двух листков эластической соединительной ткани, разделяющих вымя на правую и левую половины. Каждая половина вымени состоит из передней и задней долей, у коровы всего 4 доли. Обычно передние доли менее развиты. Под кожей находится поверхностная фасция, прикрывающая глубокую фасцию вымени. От нее отходят соединительнотканные отростки, составляющие строму вымени. Паренхима здорового вымени при его прощупывании после выдаивания упругая, дольчатая. Состоит она из альвеол и трубок, поэтому относится по строению к альвеолярно-трубчатым железам.
Молочные альвеолы представляют собой удлиненные с несколькими перехватами пузырьки и трубочки. Их стенки состоят из железистых клеток, миоэпителия, мембраны и тонкого слоя соединительной ткани с сетью кровеносных сосудов и нервов. Группа альвеол объединяется в дольки молочной железы. Основные составные части молока синтезируются железистыми клетками из веществ, приносимых кровью. Подсчитано, что для образования 1 кг молока через вымя должно пройти 450-500 л крови. Из альвеол молоко вытесняется в молочные протоки, которые, сливаясь между собой, формируют большего диаметра протоки. Из них молоко поступает в обширную полость - молочный синус (цистерну). На уровне основания соска молочный синус делится складкой слизистой оболочки на верхний железистый отдел и нижний - сосковый. Оба отдела служат резервуаром для молока. Из соскового отдела молочного синуса молоко при доении выделяется наружу через сосковый проток. В соске коровы только один сосковый проток длиной 5-14 мм, диаметром 3- 5 мм.
Специальный сфинктер соска (мышечное кольцо) зажимает этот проток. Через него могут проникать внутрь соска микробы, вызывающие заболевание вымени. Поэтому чистота вымени и сосков - непременное условие получения доброкачественного молока и предупреждения заболевания животного.
К каждой половине вымени кровь поступает по наружной срамной артерии, а оттекает по подкожной брюшной вене и наружной срамной вене. Нервы вымени начинаются из пояснично-крестцового сплетения. К ним относятся: подвздошно-подчревный, подвздош-но-паховый, половобедренный и промежностный.
Схема строения вымени коровы :
А - соединительнотканный остов (поперечный разрез вымени); Б - микроскопическое строение участка паренхимы: В - сосуды и нервы вымени (задняя доля разрезана сагиттально); /-сосок; 2 - железистая часть молочного синуса- 3 - кожа- 4 - молочный проток; 5 - молочные альвеолы; 6 - миоэпителий; 7 - поверхностная фасция вымени (черным цветом показана интерстициальная соединительная ткань); 8 - жировая ткань; 9 - желтая оболочка (фасция) живота- 10 - пристенный листок брюшины; // - сухожильная пластинка поперечной мышцы живота; 12." - прямая мышца живота; 13 - половобедренный нерв; 14 - сухожильная пластинка внутренней косой мышцы живота; 15 - сухожильная пластинка наружной косой мышцы живота; 16 - рецепторы соска; 17 - наружная срамная вена и артерия; 18 - выносящие лимфатические сосуды; 19 - лимфоузел! молочной железы (надвыменной); 20 - промежностный нерв; 21 - приносящие лимфатические сосуды; 22 - сосковая часть молочного синуса (цистерна); 23 - сосковый проток с сосковым отверстием;24 - подкожная брюшная вена.
Строение молочной железы зависит от ее функционального состояния, возраста животного и других факторов. Развитие молочной железы начинается особенно после полового созревания и усиливается с началом беременности. К концу беременности сформированные молочные железы уже продуцируют молозиво. После отела молочная железа достигает наивысшего развития и функции. К концу лактации и, особенно в начале сухостойного периода происходит инволюция железистой части вымени. При этом альвеолотрубки прекращают секрецию молока и разрушаются, появляется большое количество фагоцитов (лейкоцитов), разрастается жировая ткань. Примерно через 2 недели после начала сухостойного периода начинается регенерация железистой ткани. В этот период альвеолотрубки формируются почти заново и железистый эпителий готовится к следующей лактации. Поэтому сухостойный период имеет важное значение, для повышения молочной продуктивности коров.
Особенности строения молочных желез животных
| Вид животного | Количество пар желез | Число сосков на одной Стороне | Число протоков в соске | Топография |
| Крупный рогатый скот | 2-3 | 2-3 | Пах | |
| Овца | Пах | |||
| Свинья | 6(5-8) | 6(5-8) | 2(3) | От груди до паха |
| Лошадь | 2-3 | 2-3 | Пах | |
| Собака | 5-4 | 5-4 | 6-12(20) | От груди до паха |
Особенности молочных желез у других видов животных .
В строении и функции молочных желез (вымени) различных видов животных много общего, но имеются между ними и существенные различия в форме, величине, топографии, строении сосков (табл.). Химический состав молока различных видов животных отличается.
Загрузка...
